化石，是通往过去的钥匙。如果说地层那一层一层的记录是日记本的书页，化石就是书写于其中的详尽文字和精美插图。想要读懂地球过往所留下的这本宏伟日记，学习用生命史篆刻的语言尤为重要，因此读懂化石就是了解地球生命史的重要关键。

化石，听起来是如此高级精致，也离我们如此遥远，似乎只在博物馆这个孤高的象牙塔中才能见到，而大家说到化石第一时间想到的必定也是霸王龙、马门溪龙这类“帝王将相”吧！但事实并非如此，只要找对地层，郊区小山坡的岩石露头上都可能蕴含了丰富化石，只是我们往往擦身而过，却不自知。

欧泊化的树化石。欧泊是成分为二氧化硅的中档宝石，它置换了这块树干的原有组织，但其上的年轮依然隐约可见

何为化石？

人们往往觉得化石就是植物和动物石化后的遗体，但其实在漫长的地球历史中，岩石里还同样封存了远古生物所留下的其他痕迹。

从字面看来，“化石”其实就是一切“石化了的东西”。从科学研究的角度看来，“化石”的定义应该更加宽泛。10多亿年前原始藻类的蛛丝马迹，侏罗纪软体动物硅化的壳体，石炭纪煤层中蕨类植物精美的黑色碳质印痕，新生代波罗的海琥珀中困住的整只昆虫，以及白垩纪一只恐龙在泥泞中奔跑留下的足迹，这些都应该被归入“化石”的行列之中。地球生物留在岩石中的一切痕迹——或许这是对“化石”这一概念比较适当的定义。不过在距今时代很近的沉积物中，这一定义可能和考古遗存有所重叠。一般而言，石器、陶器、钱币以及其他人工制品不被归入化石之中，而是属于考古学家的研究范畴。

作为地质学的分支之一，古生物学是专门研究化石的学科。有些古生物学家试图探寻古老的生物群落如何生存变迁；有些则将化石和地层信息进行关联，从而确定地层的层序；还有些则致力于利用化石记录揭开生物演化的谜题。

琥珀中的昆虫。有些化石保存得十分完美，比如这些封存在琥珀中的完整虫体

尽管化学组成早已改变，我们仍应谨记化石归根结底依然是生物变化而来。无论从哪个角度出发，古生物学都依然是研究自然历史的科学。正因如此，化石的命名和分类都应遵循生物学命名和分类的规则，但由此也产生了一些不可避免的问题。

生物学意义上“物种”的划定相对容易，可以进行重复检验，也可以使用基因技术进行确认。化石则通常是死去已久的动植物碎片，因此化石“种”显然更加难以确立。基因或环境影响可能使同一种的不同个体产生差异，而这所谓的“种内差异”曾一度为人们所忽视。与此同时，从出生到死亡，同一个体在发育进程中也会发生身体结构的变化。这一变化在很多动物中都能观察到，比如节肢动物会在成长过程中不断蜕皮，脊椎动物一生中骨骼形态的变化也蔚为可观。由于化石证据的碎片性，研究者很难确定观察到的形态差异究竟是来自真正的种间差异，还是种内差异或个体发育造成的假象。只有当发现了大量可能为同一种的化石标本时，以上不同来源的差异才可能被全面衡量，一个禁得起推敲的化石种才能得以建立。

化石的形成

只有极少数的生命体能够最终保存为化石。植物或动物死亡之后，遗体可能直接腐烂分解，可能成为食腐动物的盘中餐，也可能在风化作用下烟消云散。只有被沉积物覆盖掩埋，它们才有一线希望得以保存为化石。海洋沉积物更容易在海床上堆积成岩，因此海洋生物较陆生生物更容易形成化石。此外，生命体具有硬体部分，也是形成化石的有利条件——在被沉积物封存起来之前，硬体部分往往能够保存更久而不被分解或侵蚀。

研究生命体死亡后如何变为化石的学科称为埋藏学。想要变成化石，生命体的残余部分就必须与周围环境达到化学平衡。沉积物变为沉积岩的过程称为成岩作用，其中会发生一系列化学和物理性质的变化。在覆盖生命体的沉积物发生这一变化的过程中，组成软体动物壳体的碳酸钙很可能不幸被分解而消失无踪。化石还有可能是为沉积物填充而保留下来的铸模，比如软体动物的壳体或恐龙足迹所留下的印痕。对于这种印痕或铸模化石而言，其实并没有真正的生物身体部分得以保存。埋藏在地层中的钙质壳体在漫长的岁月里不断溶解、消失，留下的空洞为围岩中的矿物质所填充，最终就可能会“复刻”出一个原始壳体的铸模化石。

即使是生物体的自身结构所形成的化石，其组成成分也与原始的壳体和骨骼大相径庭。有时化石会发生化学置换，比如组成珊瑚和软体动物壳体的碳酸钙可能会被在地下更为稳定的其他矿物质所替换，如此一来便形成了这些生命体的完美“替换品”——能够在地下环境中长久留存的化石。能够置换壳体中碳酸钙的矿物包括黄铁矿、石英、赤铁矿等，这一置换过程便是化石的“石化”过程。大部分植物化石都像是贴在岩石表面的精美图画，它们富含碳质且极其脆弱。碳是存在于所有生命体中的基本元素，而在植物变成化石的过程中，往往只有碳质能够得以保存。当中空的树干枝杈被泥沙等沉积物填满时，它们还可能最终形成立体保存的植物化石。莱尼燧石层（Rhynie chert）发现于英国苏格兰的格兰扁（Grampian）地区，其中就产出大量硅化的、立体保存的植物化石。

这块石炭纪的珊瑚化石中的碳酸钙已经被赤铁矿所置换，而内部的隔板却依然清晰可见

如果掩埋生物体的沉积物颗粒十分细腻，可能会诞生一些保存非常完美的化石。德国索伦霍芬（Solnhofen）地区的石灰岩，以及加拿大不列颠哥伦比亚境内的布尔吉斯页岩（Burgess shale）就是两个典型案例：精美的羽毛印痕在索伦霍芬得以保存，布尔吉斯页岩中则发现了寒武纪海洋中各种奇异动物的软体部分。

关于生物体有机部分和精细结构在化石中的保存，我们还能找到很多例子，比如琥珀中的昆虫：松树分泌出的树脂一不小心困住了昆虫，最终一并变成了琥珀。陷入冻土层或沥青坑中的大型动物所形成的化石也是另一经典案例。

植物化石

植物组织尤其像是一些叶片及花朵都很脆弱，再加上它们大都生活在陆地上，导致化石保存非常稀少。植物的化石常常会变成一层碳质薄膜覆盖在地层表面，这也是植物组织唯一残留的物质。然而在一些特殊的案例中，还能找到立体保存的植物叶片化石，像是美国伊利诺伊州的马逊溪谷（Mazon Creek）化石点。大型植物的枝干常会被二氧化硅（石英或蛋白石）填充甚至置换而形成精美的化石，而花粉也能借此方式保存下来，但这需要进一步用显微镜才能辨识。由于陆地上存在更多的侵蚀与风化，所以即便植物化石早已被沉积物覆盖，这层层保护还是很容易消失。植物死亡时也常会支离破碎，因此根、茎、叶可能在不同地方形成化石，有时甚至会因此将同一植物的不同部位取了不同的名字。

最早的植物化石是藻类，保存在前寒武纪的岩石中。这些藻类所形成的叠层石非常重要，它们率先释放氧气到地球的原始大气圈中。早期的地球非常单调，没有今日我们常见的鲜艳植物色彩点缀其中。简单的维管束植物起源于志留纪，但一直要到泥盆纪陆地上才开始绿意盎然。而今那些储藏丰富的煤炭则形成于石炭纪的广袤森林，它们不仅促成了19世纪的工业革命，也为我们今日的能源发电提供了至关重要的原料。花朵在化石记录中出现得相对要晚一些，一直到中生代晚期才有其踪迹。花朵的出现有两个重要意义：一是花朵之间的相互授粉让不同品种间的组合化为可能；二是花粉和花蜜是昆虫的食物，因此花朵的出现也加剧了昆虫的演化。现今我们所能看到的植物则大多起源于新生代。

植物化石对古地理环境的重建非常有帮助。植物根据它们所居住的地方会有不同的特化以适应环境，尤其针对气候更为敏感。借助将植物化石与现代的品系进行比较，我们就有可能推断出往昔的气候条件。使用植物化石探讨气候变迁时，一些最详尽的研究成果就是由冰期和后冰期的孢粉沉积得出。孢粉是非常耐久的物质，通过不同的孢粉颗粒能够辨认出各种植物。这些孢粉能从泥炭或是一些其他沉积中提取出来，并在显微镜下进行观察。有些植物会在寒冷的气候条件下消失，并在气候缓和的间冰期或是如今这样的后冰期才又复苏。

▼管孔藻［SOLENOPORA］

这是一种由藻类分泌的孔管所构成的化石，形状多孔且细长。这些管道为石灰质且分支，时常呈现Y形结构。这种藻类能在珊瑚礁的沉积中找到，同时找到的往往还有一些其他化石如苔藓虫。这些苔藓虫会聚集起来形成大小适中的沉积物，协助珊瑚礁的建造。

体型大小：长12厘米。

时空分布：管孔藻广布全球，在古生代早期到近代的地层中都有发现。图中所示的这种管孔藻来自英国格洛斯特郡（Gloucestershire）的侏罗纪地层中。

化石故事：侏罗管孔藻（Solenoporajurassica ）和前面来自挪威的管状种类不同，它是由粉红及白色交替的碳酸钙条带所构成，并在侏罗纪的海床上形成小丘状的结构。进一步的分层检验显示，这些色彩可能与藻类在自然环境中的交替有关。仔细观察我们会发现，多孔的层被低孔隙度的条带所取代，而这些有颜色的物质多集中在孔隙度低的分层上。孔隙度低的分层是由下降的水流造成，这种水流的作用可能发生在藻类形成层状之后。由于这种管孔藻化石的独特色泽，所以它在美国又被称为“甜菜根石”（beetroot stone）。

舌羊齿[GLOSSOPTERIS]

舌羊齿是一种生长习性接近树木的种子蕨植物，虽然也有观点认为所谓的“接近树木”可能只是类似灌树丛一般。在茎干的化石上可见到年轮，但更多保存的化石还是叶片。这种植物在叶片的外形上很多变，如下面的两张图片，红色的叶片又窄又长，而灰色叶片［来自澳大利亚亚当斯敦（Adamstown）］的外形则更倾向于椭圆。

体型大小：这种植物能长到6米高。

时空分布：舌羊齿兴盛于超级大陆“冈瓦纳大陆”之上，时代是二叠纪到三叠纪，它的化石分布在现今的澳大利亚、南极洲、南美洲、非洲南部、马达加斯加、印度以及新西兰。

化石故事：这种植物化石佐证了大陆漂移假说，有极大的学术价值。

锥叶蕨[CONIOPTERIS]

锥叶蕨是蕨类的一种，与今天见到的蕨类植物非常类似，小叶从中央的茎干长出，并且每片小叶都有锯齿状的叶缘。

体型大小：这些化石大约2厘米。

时空分布：这种植物来自北美洲、欧洲及亚洲的中生代地层。

化石故事：图中这簇叶片已经变成碳质薄膜，保存在富含铁质的砂岩之上。

威廉姆逊苏铁[WILLIAMSONIA]

这是一种苏铁植物，苏铁植物可再分为苏铁和本内苏铁（Bennettitales），而威廉姆逊苏铁就是一种本内苏铁。本内苏铁这个类群已全部灭绝，它们有着木质的树干和粗糙的羽状叶片。

体型大小：图中化石长约2.5厘米，整株植物能长到2米高。

时空分布：本内苏铁分布范围从三叠纪到白垩纪晚期，而威廉姆逊苏铁则广布于全球的侏罗纪地层中。图中的化石来自英国北约克郡（North Yorkshire）的侏罗纪岩石中。

化石故事：威廉姆逊苏铁在其树干的顶端有球果组成的花朵，胚珠和花粉都长在同一株植物上。大多数的叶片都像图中那样，在保存过程中变成了围岩上的一层碳质薄膜。

银杏[GINKGO]

包含银杏在内的苏铁类植物和近亲的本内苏铁植物不同，它们雄和雌的繁殖器官长在不同株植物上，雌树有胚珠和球果，而雄树则带有孢子囊。大部分苏铁类植物的叶片呈三角形或扇形，并在其上有很深的裂缝，这些叶片的化石形态和现生的银杏都很相像。

体型大小：今日的银杏能长到约30米高，图中的叶片长2.5厘米。

时空分布：在二叠纪至今的世界各地地层中都能找到，图中的化石来自侏罗纪时期的英国北约克郡。

化石故事：银杏在现今的中国分布非常广泛。

柳树[SALIX]

这片化石叶子来自一株上古的柳树，属于被子植物的一种，也就是我们现在常见的开花植物。被子植物起源于白垩纪时期，并在新生代开始多样化。柳树的叶子非常多变，不过大多中央都有主轴以及主脉和支脉。

体型大小：图片的化石长3厘米。

时空分布：这种植物广布于世界各地始新世至今的地层中，图中化石来自美国科罗拉多州的始新世地层。

化石故事：柳树生活于凉爽的温带地区，甚至有些在寒冷的温带。花粉可以保存很久，而许多种类的植物只在特定气候条件生长，因此显微观察辨别泥炭或其他沉积中的花粉粒，有助于我们了解当时的气候。

枫木[ACER]

枫木是被子植物的一种，和悬铃木是近亲，它的叶子有个主要的尖端和两侧较不明显的侧端，叶片中央有主脉和许多小支脉。枫木是一种落叶植物，因此每年都会产生新的叶子。

体型大小：右图中的叶子约5厘米宽。

时空分布：这种植物广布于全球始新世至今的地层中，图中显示的化石来自法国北部的中新世地层。

化石故事：枫木的果实非常有特色，内含两颗种子并且各有一片长长的“翅膀”附着在上面。

*文章节选自《化石：远古的馈赠》（ [英] 克里斯·佩兰特 海伦·佩兰特 著 三联书店2020-6）。

编辑：张子杰

责任编辑：李伶

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