“凡事始于提出的问题，”泰德·达埃施勒声称，“什么是生命史上的分水岭时刻呢?”他谈论的是生命演化中最具创新意义的转折，例如人类何时与黑猩猩分道扬镳，鸟何时振翅飞翔，颌又是怎么开始形成的。若要探明这些变迁是如何渐次展开的，就必须借助于古生物学家所谓的过渡化石--它更以缺失环节而闻名。

　　

　　对于在美国费城国家科学研究院工作的达埃施勒而言，一个重大的问题在于：陆栖动物是如何由鱼类演化而来的?有些硬骨鱼的鳍大约在3.75亿年前演化为四肢，这是演化进程中关键的一步，但是没有化石证据支持这种观点。于是，达埃施勒便和芝加哥大学的尼尔·舒宾结成团队，共同通过细查地质图以搜寻正确年代的表层岩石。他们的聚光灯投射向加拿大北极地区的埃尔斯米尔岛，在开始发掘的4年后，终于找到一种长有四肢、被他们称为“提塔利克”的鱼的化石--四足动物的原始祖先。

　　

　　这一发现在2006年公布于世，随即成为轰动一时的特大新闻。人们不仅被化石所深深吸引，还对它是如何找到的过程产生了兴趣。在达尔文时代，博物学家会对任何有趣的物件加以收集，有很多重大发现纯属偶然。相比之下，达埃施勒的搜索就显得更为系统有序。他说：“提塔利克鱼是你可以按先预测、然后予以证实的模式展开搜索的典型范例，”其先决条件是必须找到正确的化石。

　　

　　首先作出预测，然后应用从基因测序到现代成像技术名目繁多的先进工具来探询化石证据，这就是热衷于寻找缺失环节的人士如今正在越来越多地采用的方法。正是这种方法使得古生物学家依循生命的时间轴，在理解所有生命演化的变革方面跨出了一大步。

　　

　　着眼“罗默空缺”形成

　　

　　生命是在远远超过30亿年前开始的，采集自格陵兰岛距今38亿年的岩石，其碳同位素比值就承载着它的印记。但是，寻觅年代如此遥远的化石是难以想象的。拿进化链的第一个环节来说，它或许根本就不曾形成过化石，即使有也已经变得跟如今依稀可见的残迹大相径庭，难以辨认。距今34亿年的澳大利亚岩石，其显微结构也许是迄今发现的最老的生命物理踪迹。这一点并非人人都信以为真。

　　

　　不过，诸如遗传分析这样的现代化手段，正在帮助我们对一些早期生命演化的过渡进行深刻的理解。起源于24亿年前的岩石蕴含有氧化铁，这意味着释放氧的光合有机体已赫然出现。人们一直想当然地认为：这些被称为藻青菌的有机体是在海洋中生成的。但是，当蒙大拿大学的卡琳·布兰克对现代藻青菌进行基因组测序并据此编制系谱时，她找到了一切原始物种生息于淡水的强有力证据。由此不难推断，大约在25亿年到30亿年之前，光合作用是在淡水中开始的。布兰克的同事因此将重点放在古代湖泊和溪流的沉淀物上，竭力搜索化石藻青菌。

　　

　　最初的光合作用形态是无核单细胞，然后轮到带细胞核的有机体，这也是起源于18亿年前最老的已知化石。演化的下一幕大戏，是多细胞生命的兴起，这同样被视为关键性的缺失环节。利用遗传变化率从现存生物往回推断的研究表明：最早的动物是在6亿年到10亿年前出现的。只是那个年代的化石非常罕见，即使有也难以区别简单的多细胞生命和单细胞有机物的菌落。

　　

　　埃迪卡拉动物群作为扎根于海底、多半酷似海绵、呈波纹衬垫状的生物大约出现在5.85亿年前。它们在5.42亿年前突发的演化变异中骤然绝迹，这一变异被称为寒武纪大爆炸。我们可以把至今健在的多数主要动物群体的起源追溯到这个时期，如最早的长骨骼动物和食肉动物就是在此期间得到演化的。这一过渡深刻地改变了生命世界，但寒武纪动物群与埃迪卡拉动物之间究竟存在怎样的演化联系，却依然是一个谜。

　　

　　然而，近年来的探测工作取得了关键性的突破。“在生命演化的过程中，最大的未解谜团之一是无颌与有颌脊椎动物之间的巨大鸿沟。”洛杉矶自然历史博物馆的约翰·朗声称。颌的演化对于物种从大白鲨和霸王龙向人类进化是极其重要的。“它需要对整个脑颅的解剖结构重新加以组合。”朗解释说。我们现在知道，解剖结构的重新组合是何时何地开始的。2011年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的研究人员盖志琨宣布找到了一个至关重要的中间形态，这一发现是他应用同步辐射X射线显微扫描技术取得的，这项技术可以在不破坏标本的情况下，按亚微米的分辨率摄取三维立体图像。

　　

　　盖志琨扫描的是一种名叫盔甲鱼的无颌鱼标本，这种鱼早已有人用光学显微镜研究过，但是X射线披露了一些隐藏在岩石内的新真相。盖志琨发现，脑颅的两侧各有一个鼻孔，而不像见之于其他无颌鱼的单鼻孔。更高级的鱼类在成对鼻孔之间留有一定的空间，可以让形成颌的胚胎细胞向正确的位置迁移。所以，尽管盔甲鱼至今依然是无颌的，却因成对鼻孔的演化而扫除了遏制颌发育的障碍。现在，盖志琨计划深入开展无颌鱼类的研究工作，以便探寻颌生成的其他迹象。

　　

　　在这种独特的盔甲鱼巡游海洋大约7千万年后，鱼类开始在陆地上生活，由此实现了另一次演化飞跃。提塔利克及其亲属成了第一批以强健的四肢行走在海岸边的鱼类，但是它们算不上循规蹈矩的定居者。真正的两栖动物是在数千万年后得到演化的。

　　

　　化石记录的断层被称为“罗默空缺”，那是用最早留意这一现象的古生物学家阿尔弗雷德·罗默的姓氏来命名的。“罗默空缺”究竟掩盖了哪些演化历程中的真相、为什么从3.45亿年到3.6亿年前的这个时期化石证据如此稀少，至今仍众说纷纭，但我们知道它是由泥盆纪末大灭绝造成的，所谓“汉根贝格事件”将众多的原始鱼类摧毁殆尽。叶鳍型鱼连同棘螈这一提塔克利鱼四肢如桨的后裔都逐渐趋于消亡。被称为盾皮鱼的古代盔甲鱼，包括长达10米的骇人的邓氏鱼也都未能幸免。继这一空缺之后主宰海洋的，是更多的现代鳍刺鱼和大白鲨，而漫步遨游陆地的则是两腿形同蝾螈的两栖动物。

　　

　　索解群龙兴衰之谜

　　

　　最近，英国发现了多处可追溯到“罗默空缺”的化石遗址。为了正确地填补空缺，古生物学家正在拟定一个大胆而创新的计划：钻凿一个穿越岩石深500米的洞，其范围涵盖这些化石层被掩埋的部分，旨在获取能揭示这神秘的1500万年空缺的核心证据。根据苏格兰和英格兰边界的特威德河附近钻洞现场命名的“TW:eed计划”将斥资近40万英镑，由英国自然环境研究委员会提供资金。代价如此高昂的钻探在古生物学领域实属罕见，但是研究人员相信此举定会产生效益。源自该岩层的微化石将充当一种“索引”角色，可以用来判定附近化石遗址的年代以及彼此关系如何，为解开两栖动物勃兴的奥秘提供线索。

　　

　　另一方面，古生物学家在弄清它们无比惨烈的灭绝方面取得了进展。所有的海洋物种在2.52亿年前二叠纪末期逐渐消亡的多达96%，而陆栖脊椎动物则达到70%。接下来的2000万年是祖龙(又名“古蜥”)这一“占据统治地位的爬行动物”的崛起期，它同时还带动了所有鸟类、鳄鱼、恐龙和翼手龙的勃兴。最早的古恐龙化石出现在三叠纪之初。不久之后，这一群体似乎分裂成恐龙和鳄鱼这两个分支，而那正是让问题变得扑朔迷离的地方。起源于约2.47亿年前的梳棘龙，只是到2011年才被确定为鳄鱼的早期亲缘动物。2010年在波兰发现的恐龙或其恐龙型近亲，足印的年代甚至还要悠久。但是直到近期为止，最老的已知恐龙化石存世仅为2.3亿年。

　　

　　去年，爆出了标本年代比它还要早大约1000万到1500万年的大冷门。尼亚萨龙让人感到意外的一个重要原因，是它被伦敦国家自然历史博物馆列入藏品已有数十年之久。随着早期祖龙标本的数据库不断扩大，它和梳棘龙同被确定为缺失的环节。我们利用软件对众多物种的形体特征加以比较，还能把从骨骼上判断不是显而易见的因素联系在一起。例如梳棘龙的背部长有一个脊鳍，但是计算机分析揭示了很多虽不显著、却足以将它归入鳄鱼的特点。尼亚萨龙被芝加哥菲尔德自然历史博物馆的施特林·内斯比特视为潜在缺失的环节，他曾在坦桑尼亚曼达河床的出土处作过实地考察。果然，他的计算机辅助分析证明它是一种早期恐龙或者它的近亲。

　　

　　内斯比特还在使用一种前辈同行难以想象、如今却司空见惯的工具。去年，他和他的同事在重返曼达河床之前查阅了“谷歌地球”(Google Earth)。“原来我们在绕着露出地面的一个大岩层兜圈子，可能离开小径有30米左右，但是我们被草丛挡住了视线，什么也没看见。”他们回到遗址后发现，露出地面的岩层中化石简直俯拾皆是。

　　

　　尽管取得了这些成功，有一组祖龙后裔依然让人捉摸不透。翼手龙是在早期或中期三叠纪演化的，但由于它们的骨头是空心的，加之其祖先个头矮小，形体单薄，所以化石更是罕见。“没有人真正知道翼手龙来自何方，”英国爱丁堡大学的史蒂芬·布鲁萨特说，“这里缺失的是属于翼手龙的始祖鸟。”

　　

　　现代哺乳动物像两栖动物和祖龙一样是在大灭绝后演化的：6600万年前的小行星撞击被认为造成了恐龙的灭绝。但是，此后1000万年间勃兴的哺乳动物“依然是一个未解之谜”，新墨西哥州国家自然史和科学博物馆的托马斯·威廉逊说。近年来的考古发掘印证了一些同现代种群之间的联系，包括6500万年前在现今的蒙大拿境内攀爬树枝的“珀加托里猴”--这一已知最古老灵长目动物的踝骨。但是，其他方面的联系依然难以夯实，蝙蝠和鲸鱼等种群最老的化石一直到很晚才出现。威廉逊和布鲁萨特正在运用与搜寻早期恐龙类似的技术，力图弄清哺乳动物是如何出现和多样化的。

　　

　　追踪人类发展足迹

　　

　　与帮助鉴别最早期生命形态的起源一样，基因组学也向世人昭示了我们自身演化的奥秘。例如我们现在知道，人类与黑猩猩种系分道扬镳的时期远比一度认为的还要早。利用突变率作为分子钟进行的估测表明：我们的共同祖先生息在700万年到1300万年之前。(年代更早和精确度稍差的分子钟则提示：它存在于400万年到600万年之间。)这一发现在将热衷于搜罗化石的人引向年代正确沉淀物的同时，还可能导致对一度被置若罔闻的猿化石的重新评估。

　　

　　然而，遗传学在古生物学领域取得的最大成就，一向是赋予化石碎片以应有的内涵。在西伯利亚的丹尼索瓦洞穴里找到的局部手指骨、牙齿和脚趾骨形单影只，无法独自向我们诉说古人类大约4万年前一度在那里生息繁衍的往事。但是DNA的测序结果却表明：这些不起眼的骨骸源自一个先前未被认识、曾和尼安德特人和现代人共同生活在冰川期欧亚大陆的人类分支。这个发现的意义，远远超出了找到一位走散的表亲，如今约有5%的丹尼索瓦基因存活在巴布亚新几内亚人中间。对尼安德特人的DNA分析也同样暗示：我们当中在一定程度上承袭尼安德特血统的人还是为数不少的。

　　

　　当然，有些发现仍是采用老式的勘探方法获取的。10年前，因身材矮小而被称为“霍比特人”(小说《指环王》中的假想角色)的弗洛瑞斯人一度震惊了世界。它的骨骼在印度尼西亚的弗洛利岛上被发现，它在那里一直栖息到至少17000年前。接着，去年又有惊人消息不胫而走：另一个原始人群落--红鹿洞人在现今的中国境内似乎一直生活到甚至更晚近的时期。如果研究人员能找到从遗骸中提取DNA的途径，那么就会极大地加深我们对人类生命演化的理解。

　　

　　在揭秘生命演化未解之谜方面，我们拥有的器材装备比以往任何时候都要精良。高科技的工具姑且不说，今天的古生物学家还享有一个超越于先辈的关键优势，那就是世代传承所积累的知识。在发掘现场，一度可能被弃之如敝屣的细枝末节，如今得到认可的概率已大幅度提升。例如内斯比特将一根长10厘米、不怎么起眼的骨头确定为祖龙的股骨，从而导致了对Xilousuchus这一早期鳄类动物的完整骨骼的发现。

　　

　　“令人振奋的新进展、新的化石发现或者出版物几乎每天层出不穷，”布鲁萨特感叹道，“这真是一个黄金时代。”

　　

　　相关链接

　　

　　■至今已取得的生命演化进程中重要的化石记录

　　

　　100亿～10亿年前

　　

　　最老的化石细胞

　　

　　最老的已知带核细胞

　　

　　10亿～1亿年前

　　

　　最老的已知多细胞动植物

　　

　　最老的已知食草动物金伯拉虫

　　

　　最老的食肉动物和最老的有骨骼动物

　　

　　最初的带肢鱼“提塔利克”

　　

　　最老的恐龙足迹

　　

　　最老的已知恐龙

　　

　　最老的有胎盘哺乳动物

　　

　　最老的开花植物

　　

　　1亿～1000万年前

　　

　　最古老的灵长目动物

　　

　　10万～1万年前

　　

　　唯一已知的丹尼索瓦人

　　

　　最后幸存的弗洛瑞斯人

　　

　　■最大的缺失环节

　　

　　100亿～10亿年前

　　

　　最早的生命

　　

　　所有地球生命最后的共同祖先

　　

　　最初的光合作用有机体

　　

　　最初的多细胞有机体

　　

　　10亿～1亿年前

　　

　　颌的起源

　　

　　最初的两栖动物

　　

　　最初的祖龙

　　

　　恐龙演化为鸟类

　　

　　1亿～1000万年前

　　

　　猿和旧大陆猴最后的共同祖先

　　

　　人类和黑猩猩最后的共同祖先

　　

　　100万～10万年前

　　

　　最早的现代人

　　

　　10万～1万年前

　　

　　最后的尼安德特人

　　

　　文/梅隽 编译