时隔30年，最大真盔甲鱼类漫游憨鱼再次现身云南曲靖“古鱼王国”，并揭示出其具有现生魔鬼鱼一样的腹面鳃孔。近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所硕士生孟馨媛在盖志琨副研究员指导下，在专业学术期刊《古脊椎动物学报》上以封面文章发表了对4.2亿年前无颌类盔甲鱼漫游憨鱼新材料的最新研究成果，为探讨盔甲鱼类的生活习性提供了重要资料。

图1 曲靖面店水库西山村组深灰色粉砂岩中的漫游憨鱼化石照片（盖志琨提供）

目前已知最大的真盔甲鱼类

漫游憨鱼是中科院古脊椎所朱敏研究员于1992年在《古脊椎动物学报》正式公开发表命名的，属名憨鱼指示了其头甲又大又笨，憨态可掬，而种名漫游二字取在水中漫游觅食之意。

漫游憨鱼在系统分类上属于盔甲鱼亚纲下真盔甲鱼目。盔甲鱼亚纲是一类已灭绝的“戴盔披甲”的甲胄鱼类，是理解从无颌向有颌脊椎动物过渡的重要类群之一。

目前，该物种仅发现于我国和越南北部的志留—泥盆纪地层，具有浓厚的土著色彩。

真盔甲鱼目作为盔甲鱼亚纲的三大主要类群之一，有着很高的物种多样性，目前已经命名了16个属种。

真盔甲鱼目早在4.5亿年前的志留纪兰多维列世特列奇期就从基干盔甲鱼类分化出来，但与同时期大型基干盔甲鱼类相比，早期的真盔甲鱼类个体都非常小，是一类头甲仅有2厘米左右的小型鱼类。

直到4.25亿年前志留纪罗德洛世，云南曲靖关底组才出现了中等大小的真盔甲鱼类—长孔盾鱼（头甲约为8厘米）。

而此次发现漫游憨鱼（4.2亿年前早泥盆世）头甲最大可达16厘米，是目前已知最大的真盔甲鱼类。

真盔甲鱼类这种头甲的不断增大的演化趋势，可能与同期无脊椎动物海蝎子之间的协同演化有关。随着具有捕食功能器官在志留纪海蝎子中的出现，它们捕食活动也不断强化，而被捕食的真盔甲鱼类很能与海蝎子之间也展开了一场轰轰烈烈的军备竞赛，它们只有通过不断增加头甲的大小，才能抵御海蝎子的捕食。

图2 曲靖南城门西山组下部浅黄色的泥质粉砂岩中的漫游憨鱼化石照片（盖志琨提供）

30年后再现曲靖“古鱼王国”

漫游憨鱼是朱敏研究员1987年在滇东收集学位论文资料时，在曲靖南城门城墙附近的西山组下部（距今约4.2亿年前）浅黄色的泥质粉砂中首先发现的。正型标本是一件比较完整的头甲，揭示了漫游憨鱼头甲背面的关键形态学特征，但是很遗憾的是标本仅有一件，并没有保存头甲腹面的形态学特征。

30年来，论文通讯作者盖志琨副研究员一直在尝试找到新的漫游憨鱼化石。

由于该化石的发现地点位于曲靖古城的南城门附近，随着城镇化进程的发展，该片区域早已变成了城市中心的著名文化景点，无法开展野外挖掘。

因此，盖志琨等又对朱敏研究员当年收集学位论文资料时所采集到的未描述的其他盔甲鱼的标本进行了仔细梳理，结果有了意外惊喜。

“我们竟然发现了一条漫游憨鱼的‘漏网之鱼’（图2）！”盖志琨说， 此次描述的漫游憨鱼的另一件关键化石，则是研究团队在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中采集到的，这完全是一个新的地点和新的层位。

这主要得益于国家172件重大水利工程之一的车马碧水库引水隧道工程在曲靖施工，一条穿山越岭的高原输水隧洞把车马碧水库的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖经开区面店水库大坝下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出来的大量的西山组深灰色粉砂岩都堆放在这里。经过研究团队持续不懈的努力，终于找到了第三块近于完整的漫游憨鱼的头甲（图1）。”

图3 漫游憨鱼背面（A）及腹面（B）复原图（杨定华绘）

文章第一作者孟馨媛介绍说，此次描述漫游憨鱼新材料，虽然来自曲靖两个不同的化石点，上下层位也略有差别，但它们都具有真盔甲鱼类的典型特征，即三角形的头甲，纵长的中背孔，背位的眶孔，以及具有三对侧横管。它与同样产自西山村组的真盔甲鱼类硕大云南盔甲鱼在形态上最为相似。

拥有魔鬼鱼一样的外鳃孔！

特别值得一提的是，此次发现的新材料，首次为我们揭开了漫游憨鱼头甲腹面的秘密。

其头甲向腹面弯曲形成腹环，腹环中央包围了一个梨形的口鳃窗，口鳃窗被一块很大的外骨骼腹甲覆盖，在腹甲和腹环之间，清楚的保存了6对线性连续排列的鳃孔，鳃孔很大，呈圆形，是漫游憨鱼鳃囊通向外界的重要开孔。

漫游憨鱼的口可能位于梨形口鳃窗的末端，它的腹甲很大，能够形成鳃孔的内边缘，这一点与廖角山多鳃鱼有所不同（图4D）。

图4 盔甲鱼类与早期脊椎动物鳃孔的对比

A.汉阳鱼; B.曙鱼；C.云南盔甲鱼；D.多鳃鱼；E.骨甲鱼；F.星甲鱼；G.异甲鱼；H.盲鳗；I.七鳃鳗；K.鲨鱼

人类以及生活陆地上的的四足动物，绝大多数都是通过鼻、口和肺来呼吸，而鱼类生活在水里，它的的主要呼吸器官不是鼻孔与口，而是头部两侧的鳃，也有少数鱼类偶尔会利用副呼吸器官来辅助呼吸，比如：皮肤（弹涂鱼）、肠管（泥鳅）、鳃上器官（攀鲈）及肺（肺鱼）。

鳃作为鱼类主要的气体交换器官，在摄食和呼吸过程中起着重要的作用。一般来说，无颌类的鳃呈囊状，称为鳃囊，而有颌类的鳃呈裂隙状，称为鳃裂。

漫游憨鱼的鳃和骨甲鱼类、异甲鱼类、现生的盲鳗和七鳃鳗一样，具有囊状鳃，即鳃囊。

 一般情况下，无颌类的鳃囊都是通过圆形的鳃孔直接开口与外界，但骨甲鱼类的情况有些例外，它的鳃孔非圆形，而是呈裂隙状，并被小皮瓣覆盖，类似于现生的板鳃类，从这个角度来看，骨甲鱼类比盔甲鱼类更接近有颌类，而盔甲鱼类的鳃孔则更为原始一些。

图5  漫游憨鱼生态复原图（杨定华绘）

现生的七鳃鳗、盲鳗和大多数有颌鱼类的外鳃孔，都是分布在身体两侧，而以漫游憨鱼为代表的盔甲鱼类的鳃孔则位于头甲的腹面。盔甲鱼类腹位的鳃孔跟现生魔鬼鱼非常的相似。

魔鬼鱼，又称蝠鲼，在分类上属于软骨鱼亚纲鳐总目。这些鱼类的鳃孔均位于头的腹面，包括锯鳐目、电鳐目、鳐形目以及鲼形目的成员。它们多潜伏于具有泥沙底质的平坦海底，以捕食小型鱼类与甲壳类为生，为了适应这种底栖生活，它们的胸鳍扩张，直至与躯干愈合，逐渐演化为身体极度扁平的扇形或圆形，这又跟盔甲鱼类扁平的头甲有着异曲同工之妙。这指示了漫游憨鱼可能同样漫游于具泥沙质基底的平坦海底，在安静滨海环境中，以滤食海底有机碎屑为生。

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