▲2.9亿年前山西阳泉瓣齿鲨的生态复原图（杨定华绘）

几颗2.9亿年前的牙齿，还原了一类如同现今大白鲨的史前巨鲨——瓣齿鲨。它具有跨大洋去迁徙能力，是古生代海洋中的顶级掠食者。可传统观点却认为它是匍匐于海底啃贝壳的小软弱……反差怎么会如此巨大？就因为它是软骨鱼，很难留下化石“全尸”。

8月25日，国际学术期刊《地质学报（英文版）》，以封面文章发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨副研究员与阳泉市规划和自然资源局白志君、山西省第二地质勘察院阳泉分院张军文合作研究的山西阳泉地区二叠纪乌拉尔世太原组钱石灰岩层中的瓣齿鲨化石。

这是该属牙齿化石在中国的首次发现，丰富了我们对于中国华北地区二叠纪乌拉尔世时期生物多样性的认识，大大扩展了瓣齿鲨在北半球的古地理分布范围，并为瓣齿鲨跨古特提斯洋迁徙提供了重要的化石证据，表明了它已经具了有跨大洋的迁徙能力，进一步支持了瓣齿鲨可能是游泳能力很强的顶级掠食者，而非原来认为的底栖食壳类。

钱石灰岩里的史前巨鲨

山西阳泉，古称“漾泉”。据化石发现者白志君介绍，山西的煤炭主要形成于晚石炭世至早二叠世，距今约3.15-2.7亿年。

早在1923年，我国著名地质学家李四光就在阳泉地区的水泉沟发现了6层石灰岩，其中太原组的三层石灰岩自下而上被李四光分别命名为“四节石”灰岩、“钱石”灰岩和“猴石”灰岩。

这三套灰岩中富含棘皮类、腕足类、头足类等海洋生物化石，其下覆岩层均为煤层。这表明，阳泉地区晚石炭世至早二叠世的成煤森林多次受到海侵事件影响，导致煤层沉积的多次中断，使得阳泉地区形成多次灰岩—砂岩—煤层的交替沉积。

“此次研究重点调查了阳泉地区太原组钱石灰岩层中的瓣齿鲨类及相关生物群，时代为二叠纪乌拉尔世阿瑟尔期—萨克马尔期（约2.90—2.98亿年前）。钱石灰岩富含大量酷似古钱币的海百合茎化石，故而得名。此外，岩层还伴生有大量以长身贝和石燕为代表的腕足动物群及其他以头足动物为代表的海洋生物化石，这表明了在两亿多年前的阳泉是一片靠近赤道温暖透光的浅海，非常适宜各类海洋生物生存。”

瓣齿鲨在大的分类上属于有颌类中的软骨鱼类，但它并不能归于现生软骨鱼类两大支系板鳃类（包括鲨鱼和鳐）和全头类（包括银鲛）中的任何一支，而是属于更为原始的软骨鱼类—真软骨头类。

瓣齿鲨目是真软骨头类下的一个非常神秘的类群，目前仅有17个属种被描述，而且大部分都是零散的牙齿化石。目前，仅有两件完整的瓣齿鲨目化石可以窥其全貌，一件是来自美国蒙大拿州贝兰特希鲨，另一件是来自德国和英格兰北部的贾纳萨鲨。

经过对比研究，此次在阳泉钱石灰岩中发现的7件瓣齿鲨牙齿化石，确定为瓣齿鲨科瓣齿鲨属中的俄亥俄瓣齿鲨， 是真正的瓣齿鲨属成员。

这次发现刷新了瓣齿鲨属在全世界的化石分布记录，揭示了瓣齿鲨极可能是一类善于游泳扩散的远洋鱼类，也对研究我国华北地区二叠纪海洋生物多样性与分析指示古环境有着重要意义。

游曳于北半球的神秘“巨鲨”

据作者之一中科院古脊椎所林翔鸿介绍，瓣齿鲨是一类主要生活在石炭纪至二叠纪时期（距今约三亿六千万年至两亿五千万年之间）的原始软骨鱼类。从牙齿的尺寸上来说，其牙齿大小与现生的大白鲨牙齿相仿，可以推测出瓣齿鲨是一类体长可达三米到五米之间的史前巨鲨。

它是一个世界性属种，化石广泛分布于英格兰、苏格兰、爱尔兰、意大利、比利时、俄罗斯、斯洛文尼亚和北美等北半球的各大地区，但在南半球尚未发现它的踪影。

▲瓣齿鲨属在二叠纪乌拉尔期的古地理分布图（林翔鸿提供）

由于软骨鱼类的身体大多难以保存，目前发现的瓣齿鲨化石均为零星的牙齿，最大特征是在齿冠下有几排水平叠瓦状脊纹条带，齿冠部分宽而短。

化石保存散乱的状态也说明瓣齿鲨可能如同今天的大部分鲨鱼一样，牙齿也是终身替换的，即失去的牙齿可以被新牙替换。

由于瓣齿鲨只发现过牙齿化石，所以学界一直对这种动物的完整形态没有准确认识，但根据这些零散的牙齿化石标本，我们仍能勾勒出这些远古杀手大致的面貌。

传统观点认为它们是一种底栖的运动缓慢的食壳鱼类，以底栖的腕足类、双壳类等具壳生物为食。但从目前现有的牙齿化石上来看，瓣齿鲨牙齿的独特形态又表明其可能是另一种生活方式：刃状的牙齿边缘上布满了大量的垂直细槽，同时也拥有着巨大的咬合面，这种牙齿形态或许更适合对猎物的肌肉组织进行撕咬。

此次研究表明，环绕在瓣齿鲨齿冠基部的水平叠瓦状脊纹条带，可能具有在牙齿刺穿肌肉软组织时，通过增加摩擦来防止猎物的逃脱的功能。

因此瓣齿鲨的生态位可能类似于现代大白鲨，是古生代海洋里的顶级掠食者。而瓣齿鲨在欧美以外的中国和日本发现，表明了它具有跨大洋迁徙能力，支持了瓣齿鲨极可能是一类游泳能力很强的捕食者。

文章的第一作者和通讯作者均为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨副研究员，参与该研究的还有该所林翔鸿和孟鑫媛等研究人员。

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