苹果是深受人们喜爱的大众水果。它富含果胶和锌、钙等矿物质，有助于增强记忆力和注意力，维持骨骼、牙齿健康，使皮肤润滑柔嫩。同时，苹果酸能提高人体免疫力，并对治疗尿毒症、高血压等疾病有辅助作用。因此，苹果享有“全方位健康果”的美誉。

其实，野生苹果又小又酸，风味并不佳。它是如何走上“甜美风”路线，变成又大又香甜的栽培苹果的？植物学家从基因入手，追踪了苹果风味的演化历史。

▲野苹果（①②）与栽培苹果（③④）果实大小比较（作者供图）

世界栽培苹果源头在天山

苹果是蔷薇科苹果属植物，该属主要分布于北温带，包括亚洲、欧洲和北美洲，约有38种，中国约有30种，其中16种为我国特有。苹果属的大多数物种都集中于我国西南四川、云南、贵州三省，故该地区被认为是苹果属植物起源演化中心。

除栽培苹果外，其他苹果属物种通常被称为海棠或野苹果。野苹果果实通常很小，直径为1至4厘米，但天山山脉的野苹果——塞威士苹果果形较大，直径最大可达6厘米。

我国有两千多年的苹果栽培史，“柰”是我国有文字记载最古老的品种，就是起源于新疆一带的塞威士苹果。而欧洲也很早就开始了苹果栽培，有文字记载的苹果品种可追溯到公元前三百年。

有趣的是，欧洲古老的酿酒苹果与“柰”等东方古老的甜苹果没有发生过遗传物质交流。这表明，这两类古老品种可能起源于独立驯化事件，有别于栽培苹果来自东、西方野苹果杂交后代的起源特征。该结果支持欧洲人在新石器时期时代至青铜时代，已经酿造苹果酒并对当地野生苹果进行驯化的观点。

上世纪20年代，苏联著名植物学家瓦维诺夫发现，塞威士苹果与栽培苹果的形态特征非常相似，指出天山野果林是栽培苹果的起源地。近年来，遗传学家通过苹果全基因组图谱绘制和重测序研究，证实了塞威士苹果是世界栽培苹果的祖先：塞威士祖先种沿着丝绸之路传播到欧洲后，与当地的野苹果森林苹果发生了杂交，经过改良和选育，培育出栽培苹果，之后又传入美洲、亚洲、大洋洲、非洲——近百年来，世界五大洲先后有了苹果栽培。

“甜美”进化比“个儿大”简单

水果的口感取决于可溶性糖和有机酸的组分与含量，它们与嗅觉系统识别的香气共同决定了水果风味。在苹果基因组中，果实酸度、有机酸组分以及山梨醇含量等风味性状的驯化，多与单个主效基因位点的选择有关，因此其“甜美化”呈现出相对简单的进化特征。

近期，中国科学院武汉植物园联合华中农业大学和山东农业大学在《分子植物》发表的研究成果，揭示了苹果风味性状的演化路线。

苹果果实中可溶性糖组分以葡萄糖、果糖和蔗糖为主。栽培苹果与野苹果总糖平均含量差异不明显，但野苹果还积累较多的山梨醇，而栽培苹果几乎普遍不含山梨醇。

栽培苹果果实中有机酸组分以苹果酸为主，其含量占总酸的80%以上，而野苹果同时积累苹果酸和柠檬酸，这两种酸的含量分别比栽培苹果高3.8倍和60倍左右。这也是为何野苹果比栽培苹果要酸很多。

苹果酸积累主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突变是低酸性状形成的主要原因。有趣的是，Ma1基因除控制苹果果实中苹果酸的积累外，还具有控制糖酸比的多效性，这表明Ma1基因在决定苹果果实风味方面发挥着重要作用。而MdTDT则是控制柠檬酸含量的重要基因，该基因的变异与栽培苹果成熟果实中柠檬酸含量极低有关。

遗传学研究表明，MdSOT2是控制山梨醇含量的重要基因，它在野苹果中高表达促进山梨醇大量积累，但它在栽培苹果中表达水平普遍很低。不过，在“富士”及其衍生品种果实中，山梨醇却是高水平积累的。已有研究表明，山梨醇不仅是延长水果货架期的保鲜剂，而且其含量与苹果甜度呈显著正相关。因此，果实中山梨醇高水平积累可能是“富士”系列苹果保质期长、果实甜蜜多汁的部分原因。

果实大小是水果驯化过程中受选择的一个重要性状。不过，苹果果实大小的改变对苹果风味品质并不存在负面影响，大苹果和小苹果都可以很好吃。苹果果实大小受众多基因控制，它们经历了多步聚合，才实现了栽培苹果的大果特性。

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